Apa itu Ektoderm

By | Februari 14, 2020

Ektoderm adalah salah satu dari tiga lapisan germinal – kelompok sel yang bergabung awal selama kehidupan embrio semua hewan kecuali mungkin spons, dan dari mana organ dan jaringan terbentuk. Ketika embrio berkembang, satu sel yang dibuahi berkembang melalui beberapa putaran pembelahan sel. Akhirnya, rumpun sel melewati tahap yang disebut gastrulasi, di mana embrio mereorganisasi dirinya menjadi tiga lapisan kuman: endoderm, ektoderm, dan mesoderm. Setelah gastrulasi, embrio melewati proses yang disebut neurulasi, yang memulai pengembangan sistem saraf.

Lapisan atas lapisan germinal embrio trilaminar awal (ektoderm, mesoderm dan endoderm) dibentuk oleh gastrulasi. Ekstrak ektoderm dapat memiliki 4 daerah awal: pelat saraf, puncak saraf, ektoderm permukaan, dan placode. Pengembangan epidermis (integumenary, kontribusi kulit) akan disebutkan secara singkat karena asal ektodermnya.

Ektoderm berkontribusi pada embrio manusia:

  • sistem saraf, baik pusat (plat saraf) dan perifer (neural crest).
  • epidermis kulit (ektoderm permukaan) dan sel berpigmen (neural crest).
  • kepala daerah yang berkontribusi struktur sensorik dan endokrin (placodes).
  • sel medula kelenjar adrenal (neural crest).

Selama neurulasi, ektoderm berdiferensiasi menjadi dua bagian. Yang pertama adalah ektoderm permukaan, yang menimbulkan jaringan di permukaan luar tubuh seperti epidermis, rambut, dan kuku. Yang kedua adalah neuroektoderm, yang membentuk sistem saraf embrio. Neuroektoderm selanjutnya membelah menjadi tabung saraf, yang bertindak sebagai prekursor untuk sistem saraf pusat embrio, dan ke dalam puncak saraf, kumpulan sel-sel bergerak terlepas dari persimpangan antara tabung saraf dan epidermis setelah tabung saraf terbentuk. Neural crest membantu membentuk banyak tulang dan jaringan ikat kepala dan wajah, serta bagian dari sistem saraf perifer. Pada ikan, krista neural membantu membentuk sirip punggung, dan pada kura-kura membantu dari karapas.

Penemuan ektoderm terkait dengan penemuan lapisan germinal lainnya. Pada tahun 1817 Christian Pander, seorang mahasiswa doktoral di Universitas Würzburg, di Würzburg, Jerman, menemukan lapisan kuman pada embrio ayam, Gallus gallus. Dalam disertasinya, Pander menggambarkan bagaimana dua lapisan sel, yang ia beri nama lapisan serosa dan lendir, menimbulkan lapisan ketiga, yang ia sebut lapisan pembuluh darah. Dengan demikian Pander menggambarkan proses gastrulasi pada anak ayam, dan ia membawa tiga lapisan embrio menjadi perhatian komunitas ilmiah. Pada tahun 1825, dokter dan embriologi Martin Rathke, di Prusia (belakangan Polandia), menemukan lapisan sel dalam lobster, Astacus astacus, yang berhubungan dengan lapisan serosa dan lendir Pander. Hasil Rathke menunjukkan bahwa dua lapisan sel ini ada dalam embrio hewan non-vertebrata.

Sepanjang abad kesembilan belas, banyak ilmuwan menyelidiki lapisan germinal. Pada tahun 1828 Karl Ernst von Baer di Universitas Königsberg, di Königsberg, Prusia, menerapkan konsep lapisan germinal Pander ke semua vertebrata. Di Inggris pada tahun 1849 Thomas Henry Huxley menggunakan lapisan germinal untuk menyatukan kerajaan vertebrata dan invertebrata. Dalam artikelnya “Pada Anatomi dan Affinitas Keluarga Medusae,” Huxley membandingkan anatomi keluarga ubur-ubur dan mengakui bahwa dua lapisan jaringan yang dilihatnya dalam rencana tubuh ubur-ubur dewasa yang berkorespondensi dengan, atau homolog dengan, lapisan-lapisan dalam embrio wanita yang digambarkan Pander. Huxley selanjutnya menggabungkan anatomi organisme dewasa dengan anatomi embrio, dan ia mengusulkan hubungan antara studi pertumbuhan dan perkembangan, yang disebut ontogeni, dan hubungan studi antara organisme atau taksa, yang disebut filogeni. Hubungan yang ditarik Huxley antara ontogeni dan filogeni, yang kemudian disebut rekapitulasi, memengaruhi para ilmuwan abad ke-19 lainnya seperti Charles Darwin, di Inggris, dan Ernst Haeckel, di Jerman.

Pada 1853 George James Allman, seorang naturalis di Trinity College, Dublin, di Dublin, Irlandia, menciptakan istilah ektoderm dan endoderm untuk masing-masing menggantikan konsep Pander tentang lapisan serosa dan lendir. Delapan belas tahun kemudian, Huxley, yang pada saat itu menjadi profesor sejarah alam di Royal School of Mines, di London, Inggris, memperkenalkan istilah mesoderm dalam bukunya A Manual of Anatomy of Vertebrrated Animals.

Pada akhir abad kesembilan belas, konsep lapisan germinal telah menjadi landasan bagi teori lapisan germinal, yang menyatakan bahwa setiap lapisan germinal, terlepas dari spesies, memunculkan set organ yang tetap. Banyak ahli biologi menganggap lapisan kuman itu homolog di seluruh dunia hewan, secara efektif menyatukan ontogeni dengan filogeni. Teori lapisan germinal menjadi doktrinal pada akhir 1860-an karena para ilmuwan seperti Alexander Kovalevsky di Universitas St. Petersburg, di St. Petersburg, Rusia, dan Ernst Haeckel, di Jerman.

Beberapa ilmuwan menentang Teori Lapisan germinal, termasuk Edmund Beecher Wilson, di Amerika Serikat, dan Wilhelm His, Rudolf Albert von Kölliker, dan saudara lelaki Oscar dan Richard Hertwig, semuanya di Jerman. Sebagian besar berpendapat bahwa homologi lapisan germinal di semua taksa adalah mustahil karena vertebrata dan invertebrata tidak semua memiliki organ yang sama.

Bukti yang diakui secara luas untuk membantah teori lapisan germinal datang pada tahun 1922, dari Hilde Proescholdt Mangold dan penasihat doktoralnya, Hans Spemann, yang bekerja di Zoological Institute di Freiburg, Jerman. Mangold mencangkok ektoderm yang dipanen dari bibir dorsal, jaringan pengorganisasian utama embrio selama gastrulasi, antara donor dan spesies inang kadal. Embrio di mana ia telah mentransplantasikan bibir dorsal mengembangkan tubuh, kepala, atau struktur sistem saraf lainnya. Newt yang dihasilkan menunjukkan bahwa jaringan yang ditransplantasikan telah menginduksi gastrulasi dan neurulasi jaringan di sekitarnya seperti yang akan terjadi pada embrio induknya. Eksperimen Mangold membuktikan bahwa lapisan germinal tidak memiliki turunan yang benar-benar ditentukan, hasil yang membongkar teori lapisan kuman. Selain itu, percobaan ini mencontohkan pergeseran dalam metode embriologis yang telah terjadi pada akhir abad kesembilan belas. Sementara sebagian besar praktisi telah fokus pada menggambarkan dan membandingkan anatomi embrio yang berbeda, beberapa ilmuwan mulai secara fisik memanipulasi embrio untuk menguji hipotesis. Metode-metode ini membantu memacu pertumbuhan program yang berfokus pada embriologi eksperimental selama awal abad kedua puluh.

Mengikuti karya Mangold dan Spemann, ilmuwan lain bereksperimen pada tiga lapisan germinal. Di antara para ahli embriologi eksperimental ini adalah Sven Hörstadius di Universitas Uppsala, di Uppsala, Swedia. Melakukan percobaan pada echinodermata, sebuah filum yang mencakup dolar pasir dan bulu babi, Hörstadius menyelidiki kemampuan lapisan kuman untuk berubah. Di antara kontribusi besar Hörstadius adalah karyanya pada puncak saraf, yang memuncak dalam sebuah buku pada tahun 1950 berjudul The Neural Crest: Sifat dan turunannya dalam terang penelitian eksperimental.

Wilhelm-Nya di Universitas Basel, di Basel, Swiss, telah menemukan neural crest, turunan dari neuroektoderm, pada anak ayam pada tahun 1868. Ia memperhatikan bahwa ketika tabung saraf menutup, sel-sel mulai bermigrasi menjauh dari garis tengah; sel-sel ini akhirnya disebut neural crest. Dua puluh tahun kemudian para ilmuwan telah mulai mencari turunan dari lambang saraf, terutama di kepala dan sistem saraf. Pada tahun 1893 Julia Platt, seorang mahasiswa doktoral yang belajar di Universitas Munich, di Munich, Jerman, menerbitkan hasil penelitiannya tentang turunan ektodermal, khususnya neural crest, di kepala. Berdasarkan penelitiannya terhadap embrio Necturus maculosus, sejenis salamander akuatik, Platt menunjukkan bahwa tulang rawan lengkung cabang dan bagian-bagian gigi berkembang dari ektoderm.

Beberapa ilmuwan mengakui peran krista neural dalam pembentukan kerangka sampai tahun 1940-an ketika Hörstadius dan Sven Sellman, di Swedia, dan Gavin de Beer, di Inggris, mengkonfirmasi peran krista neural dalam perkembangan tulang. Selama 1960-an, para peneliti mempelajari bagaimana sel-sel krista neural bermigrasi. Para peneliti seperti James Weston di Yale University, di New Haven, Connecticut, dan Malcolm Johnston, di University of Rochester, di Rochester, New York, melacak migrasi lambang batang dan kranial neural pada embrio ayam. Pada tahun 1970-an, Nicole Le Douarin, seorang peneliti di University of Nantes, di Nantes, Prancis, menciptakan embrio puyuh dan cewek chimeric untuk melacak migrasi dan turunan dari puncak saraf.

Ketika beberapa peneliti menyelidiki turunan dan pergerakan neural crest, yang lain meneliti interaksi dari berbagai lapisan kuman di dalam embrio. Pada tahun 1969 Pieter D. Nieuwkoop, di Akademi Seni dan Ilmu Pengetahuan Kerajaan Belanda, di Utrecht, Belanda, menerbitkan sebuah artikel yang membahas potensi endoderm dan ektoderm untuk menginduksi pembentukan jaringan di sekitarnya. Menggunakan embrio dari salamander Ambystoma mexicanum, Nieuwkoop menunjukkan bahwa ketika endoderm dan ektoderm berinteraksi, endoderm menginduksi mesoderm untuk terbentuk di dalam wilayah ektoderm yang berdekatan. Eksperimennya juga menunjukkan bahwa pembentukan daerah ventral dan dorsal embrio, yang dikenal sebagai polaritas embrio, hasil dari interaksi endoderm dan ektoderm.

Category: E

Tinggalkan Balasan

Alamat email Anda tidak akan dipublikasikan. Ruas yang wajib ditandai *